裸子植物の果実


1. 裸子植物(Gymnosperm)の分類

 ソテツ目(Cycadales)
  ソテツ科(Cycadaceae)
   Cycas属(ソテツ属) 旧世界の熱帯、亜熱帯に分布。雌雄異株。約110種。
  スタンゲリア科(Stangeriaceae)
   Bowenia属 現存種はオーストラリア原産の2種。
   Stangeria属 アフリカ南部原産のStangeria eriopus(オオバシダソテツ)だけの1種。
  ザミア科(Zamiaceae)
   Dioon属(サゴソテツ属) メキシコ、中央アメリカ原産の14種。
   Encephalartos属(オニソテツ属) アフリカ原産の70種近く。
   Macrozamia属 オーストラリア原産の約40種。
   Lepidozamia属 オーストラリア原産の2種。
   Ceratozamia属(ツノザミア属) メキシコを中心に周辺の中米で27種。
   Microcycas属 キューバ原産のMicrocycas calocomaだけの1種。
   Chigua属 コロンビア北西部原産の2種。
   Zamia属 中南米、西インド諸島原産の約70種。

 イチョウ目(Ginkgoales)
  イチョウ科(Ginkgoaceae) イチョウ属(Ginkgo) 学名:Ginkgo biloba(イチョウ)の1種現存。

 グネツム目(Gnetales)
  グネツム科(Gnetaceae) Gnetum属の1属だけ。熱帯の常緑樹、約40種。
  マオウ科(Ephedraceae) 約70種弱。 参照→エフェドラ
  ウェルウィッチア科(Welwitschiaceae) 南西アフリカのWelwitschia mirabilis現存1種。雄花、雌花とも球果状。

 球果植物門(Pinophyta)マツ綱(Pinopsida)マツ目Pinales
  マツ科(Pinaceae)
  ナンヨウスギ科(Araucariaceae)
  イヌマキ(マキ)科(Podocarpaceae)
  コウヤマキ科(Sciadopityaceae) 1属1種、Sciadopitys verticillata。
  ヒノキ科(Cupressaceae) セコイア(Sequoioideae)亜科、スギ(Taxodioideae)亜科、ヒノキ(Cupressoideae)亜科など。
  イヌガヤ科(Cephalotaxaceae) イヌガヤ(Cephalotaxus)属、カヤ(Torreya)属、Amentotaxus属
  イチイ科(Taxaceae) イチイ(Taxus)属、Pseudotaxus属、Austrotaxus属

2. 裸子植物の果実型

  裸子植物の果実を以下のように細かく分類する場合がある。

  ・Spermidium:苞葉bractや鱗片scaleを欠き、integumentが3層に分化、外層が肉質fleshyのsarcotesta(肉質種皮)、核果drupe様。
             例:ギンナン、(グネツム)   しいて和訳(意訳)すると<肉質種皮果>

  
ギンナン           グネツム(Gnetum gnemon)

  ・Arillocarpium:種子が仮種皮arilで覆われる。 例:Taxaceae(イチイ科)、Cephalotaxaceae(イヌガヤ科)  <仮種皮果>
          *Cephalotaxaceae(イヌガヤ科)ではカヤ属(Torreya)は仮種皮、イヌガヤ属はsarcotesta(肉質種皮)とされる。

  
Taxus baccata         Torreya nucifera      Cephalotaxus harringtonia(肉質種皮)

  ・Epispermatium:肥大化fertileした花托receptacle上に種子がある。 例:Podocarpaceae(イヌマキ科)
             イヌマキ科では基本的に種子を覆うのは套被epimatiumでその意味では<套被果>、epimatiumだけの<単純套被果>も多い。
             そのなかでもPodocarpus(マキ属)は[epimatium+肥大化・肉質化したreceptacle]の<複合套被果>であるが、
             Halocarpusでは襟巻のような部分は仮種皮で種子を覆うのは套被epimatiumとされる。
             套衣 (epimatium) は種鱗seed scale(胚珠が付いた大胞子葉の変形物) が肥厚して種子を覆う構造とされる。

               
Podocarpus macrophyllus     Halocarpus bidwillii   Afrocarpus gracilior(種子を覆うのは套被epimatium)

  ・Arcesthida:種子が肉質化した鱗片scaleで覆われているもの。 
            あるいは種子が肉質化した苞葉(例:エフェドラ)または鱗片(苞葉・種鱗複合体、例:Juniperusビャクシン属)で覆われているもの。
                        <肉質果鱗> → <肉鱗果>

  
juniperus communis       Ephedra distachya

  ・Galbulus:種子が乾いて癒着した苞葉と鱗片で分離されこれが砕け種子を放出。 例:ヒノキ科
                          <乾質果鱗> → <乾鱗果>


Cupressus nootkatensis

  ・Strobilius:種子が葉状の大胞子葉の縁に沿って形成、果肉自体は肉質種皮。 例:ソテツ   <葉状果>
          *日本語ではStrobiliusを球果と訳しconeと区別しないようだがソテツは球果といえない。


Cycas revolut

  ・Simple cone:ラセン状に固く配置して球花を形成した大胞子葉上に種子が生じる。  <単純球果>
             例:スタンゲリア科Stangeriaceae、ザミア科Zamiaceae


Encephalartos villosus

  ・Comound cone:種子は別個の苞鱗に包まれた種鱗に形成される。  例:マツ科、ウェルウィッチア科
              種鱗と包鱗から形成される球果は果鱗複合体、種鱗複合体などと呼ばれている。  <複合球果>


Welwitschia mirabilis


  裸子植物の種子は2つの型がある。
    肉質fleshy型
      sarcotesta 例:イチョウ、ソテツ、グネツム、Cephalotaxus(イヌガヤ)
      aril 例:Taxus(イチイ)、Torreya(カヤ)
      epimatium(seed scale) 例:Podocarpaceae(イヌマキ科)
      bract-scale complexes 例:Juniperus
      receptacle+epimatium 例:podocarpaceae 
      cone bract 例:Ephedra
    乾燥dry型
     有翼winged 例:Cupressaceae(ヒノキ科)
     無翼

  肉質fleshy部の形成は
   ・胚珠から形成
     sarcotesta:珠皮から分化
     aril:胚珠のある部分から生成
   ・苞葉、枝(茎)、花托、
     苞葉  例:エフェドラ
     果鱗cone scale
      種鱗seed scale 例:套被epimatium 
      種鱗苞鱗複合体 例:Juniperus
     花托(receptacle)
      複合果状態となる。肉質化した花托は種子の下部に形成され種子自体はepimatiumかarilに覆われる。
      またこの場合の花托は苞葉が変化したもの。


3. ソテツ、イチョウ、グネツム類の果実


 1)ソテツ目(Cycadales)
  ソテツ科(Cycadaceae) ソテツ属(Cycas)
     特徴:雌雄異株、雌花は球果(seed cone)を形成せず大胞子葉(Megasporophylls)という葉状構造の集まりで大胞子葉の下縁に種子が形成される。
         雄花は球果(pollen cone)となる。ソテツの種子を覆う果肉は胚珠の珠皮が分化したもので肉質種皮(sarcotesta)と呼ぶ。

   主な種
    学名:Cycas revoluta 和名:ソテツ 特徴:大胞子葉の下半分に胚珠が並び受精で赤い種子となる。
 
Cycas revolutの雌花(大胞子葉からなる)           雄花(小胞子葉からなる)

    学名:Cycas rumphii 分布:インドネシア、ニューギニア、クリスマス諸島 特徴:種子は熟するとオレンジまたは緑かかった褐色。

Cycas rumphiiの雌花と種子

    学名:Cycas circinalis 分布:南インド

Cycas circinalisの雌花と種子

  スタンゲリア科(Stangeriaceae) 特徴:雌花−大胞子葉(Megasporophylls)は円錐状(球花)となる。(Simple cone)
   Bowenia属 分布:オーストラリア
   Stangeria属 
    学名:Stangeria eriopus 分布:アフリカ南部

Stangeria eriopusの雌花

  ザミア科(Zamiaceae) 特徴:雌花−大胞子葉(Megasporophylls)はラセン状に集まり円錐状(球花)となる。(Simple cone)
    学名:Encephalartos ferox 分布:アフリカ南東岸地域

Encephalartos feroxの雌花と種子

    学名:Encephalartos villosus 分布:アフリカ南部

Encephalartos villosusの雌花と種子

    学名:Zamia furfuracea 分布:メキシコ東部

Zamia furfuraceaの雌花と種子

    学名:Dioon edule 分布:メキシコ

Dioon eduleの雌花と種子

 2)イチョウ目(Ginkgoales) イチョウ科(Ginkgoaceae) イチョウ属(Ginkgo)


  イチョウの大胞子葉と成熟した胚珠の模式図

   学名:Ginkgo biloba(イチョウ)の1種現存。雄花は球花を形成するが雌花は形成せず、枝末端に2個の胚珠が形成される。種子を覆う果肉は肉質種皮。
 
イチョウの雄花       雌花と果実

 3)グネツム目(Gnetales)
  グネツム科(Gnetaceae)
   Gnetum属の1属だけ、熱帯の常緑樹。アフリカ、南東アジア、南米に分布。Gnetum節(13種うち9種中南米)とScandentia節(東南アジアに約20種)。
                 種皮は3層で外からsarcotesta、sclerotesta、endotesta。

 グネツムの模式図 A,B:雄花、C,D:雌花、E:胚珠

 
Gnetum gnemonの雄花                                   Gnetum gnemonの雌花

    学名:Gnetum gnemon 和名:グネモン 分布:南東アジア、西太平洋諸島 
                   事項:15〜20mに達する常緑樹。花は茎に輪状に形成され、この輪状の花序が更に間隔を置いて層状に形成される。
                       雄花では輪状の雄花の上に不稔の雌花が輪状に並ぶ。雌花では輪状に並んだ多くの胚珠のうち数個しか成長しない。


Gnetum gnemonの果実

    学名:Gnetum africanum 分布:アフリカ中部
    学名:Gnetum macrostachyum 分布:熱帯アジア Scandentia節

  マオウ科(Ephedraceae) 参照→エフェドラ

  ウェルウィッチア科(Welwitschiaceae) 南西アフリカの現存1種。雄花、雌花とも球花状。雌花は柱頭が露出。
    学名:Welwitschia mirabilis

Welwitschia mirabilisの雌花と種子


4. 針葉樹の球果

   (筑波大

  果鱗 (cone scale) :球果類の球花 (球果) を構成する特殊化した葉を果鱗とよび、苞鱗 (bract scale) と種鱗 (seed scale、ovuliferous scale) が
               さまざまな程度に癒合してできている。
               苞鱗は被子植物における苞葉 (小苞) にあたり、種鱗は胚珠をつけるので花葉 (心皮) に相当する。

  球果類において、胚珠をつけた種鱗 (seed scale) は苞鱗 (bract scale) の腋についている。
  苞鱗も特殊化した苞葉と見ることができる。

  マツ科では種鱗と包鱗が分離しているが、スギ科では様々な程度に癒合。
  種鱗複合体(球果)は球果軸のまわりにらせん配列しているものが多く見られるが、ヒノキ科やメタセコイアでは十字対生に配列。


大阪市立自然史博物館から引用) 

  松かさは苞鱗という葉状器官の腋に、種鱗(葉状器官)と胚珠を持つ枝が生え、両者が癒合してできたもの。
  胚珠は苞鱗の腋から出来た枝に付くので、必ず苞鱗の上側(軸側)に付く。 
   (日本植物生理学会から引用)


  球果(毬果、松かさ:strobilus、conifer cone)

   日本語では一様に球果とよぶが、以下では苞葉が鱗状に重なる卵形の未授精状態を球花とし、雄花male cone (pollen cone)、雌花
  female cone (ovulate cone)と区別し、受精により種子を形成した球状の果実を球果(seed cone)と呼ぶ。
   ただし以下では主にfemale coneを扱う。また果実が球果とならず核果状になるものも多い。
   scaleは鱗片と呼ぶ。

  以下は英語版ウィキペディアを基礎にしているがそのままではない。(一部オークランド大

(1) Pinaceae(マツ科)    

   球花は鱗片scaleが互いに魚鱗の様に重なるimbricate典型的な球花で果実(球果)はいわゆるマツカサとなる。
   鱗片scaleはらせん状に配置される。
   雌花female coneには2種の鱗片scaleがある。
   変容した葉に由来する苞鱗bract scaleと高度に変容した末端枝branchletに由来し、各苞鱗に包まれる種鱗seed scale (ovuliferous scale)
  の2種である。
   各種鱗の上側基端部には2つの裸の胚珠があり受粉(受精)により種子に発達する。
   球果は成熟すると木質化し、種子は有翼である。
   球果の形状は円錐状、筒状、卵形で小さいものから大きいもの(長さ2〜60cm、幅1〜20cm)と種々。

 主な属と種

  Pinus(マツ属) 
     例:Pinus densiflora(和名:アカマツ)、Pinus thunbergii(和名:クロマツ)、Pinus parviflor(和名:aゴヨウマツ)、Pinus pumila(和名:ハイマツ
     大きくPinus (hard pines)と Strobus (soft pines)に分けられる。
     特徴:球果は3〜50cmの長さ、熟するのに18か月から3年かかる。種子は通常有翼。
      Pinus:2ないし3葉 アカマツ、クロマツ
      Strobus:5葉 ゴヨウマツ、ハイマツ
  Picea(トウヒ属) 
     例:Picea jezoensis(和名:エゾマツ)、Picea torano(和名:ハリモミ)
  Abies(モミ属) 
     例:Abies firma(和名:モミ)、Abies homolepis(和名:ウラジロモミ)、Abies veitchii(和名:シラビソ)、Abies mariesii(和名:アオモリトドマツ)
     特徴:直立した筒状の5〜25cmの長さの球果。種子は有翼。
  Cedrus(ヒマラヤスギ属) 
     例:Cedrus deodara(和名:ヒマラヤスギ)、Cedrus libani(和名:レバノンスギ)
  Larix(カラマツ属) 
     例:Larix kaempferi(和名:カラマツ
     特徴:雌花は直立、1〜9cmの長さ、緑から紫。
  Tsuga(ツガ属) 
     例:Tsuga sieboldii(和名:ツガ)、Tsuga diversifolia(和名:コメツガ)
     特徴:球果は15〜40cmの長さ、5〜8か月で成熟。種子は2〜4mmの長さで有翼。

 主な種

  学名:Pinus parviflora 和名:ゴヨウマツ 球果は4〜7cmの長さ、種子は1cm程度の長さ、翼は2〜10mm。Strobus。

Pinus parvifloraの球果と種子

  学名:Pinus sylvestris 和名:ヨーロッパアカマツ 分布:ユーラシア(西ヨーロッパから東シベリア) 
                 球果は4〜8cmの長さ、種子は3〜5mmの長さ、翼は1〜2cm。受精から成熟まで22から24か月要する。Pinus。

Pinus sylvestrisの球果と種子

  学名:Pinus pumila 和名:ハイマツ 種子は無翼。Strobus。

Pinus pumilaの雌花と球果、種子

各種の球果
      
Abies mariesiiの球果   Cedrus libaniの球果   Larix kaempferの若い球果と成熟した球果                        Tsuga sieboldiiの球果


(2) Araucariaceae(ナンヨウスギ科)

   苞鱗と種鱗は半分から完全に癒着し、各鱗片は通常1個の胚珠しかもたない。
   球果はほぼ球状で大きく5〜30cmの径、熟するのに18か月要する。熟すると分解しナッツのような種子を放出。
   種子はAgathisは有翼だが他は無翼で鱗片に癒着。

 主な属と種

  Araucaria(ナンヨウスギ属):球果は7〜25cmで80〜200個の大きな可食の種子を有する。
  Agathis(ナギモドキ属):分布はメラネシアを中心にマレーシア、フィリピン、北東オーストラリア、ニュージーランドに囲まれた地域。
  Wollemia属:現存はオーストラリア固有の1種。

  学名:Araucaria angustifolia 分布:ブラジル南部 球果は径18〜25cm、種子は約5cmの長さ。

Araucaria angustifoliaの球果と種子

  学名:Araucaria araucana 分布:チリ中部・南部、アルゼンチン西部原産 球果は径12〜20cm、種子は3〜4cmの長さ。

Araucaria araucanaの球果と種子

  学名:Araucaria cunninghamii 分布:オーストラリア東部、ニューギニア 

Araucaria cunninghamiiの球果

  学名:Agathis australis 分布:ニュージーランド北島

Agathis australisの球果と種子


(3) Podocarpaceae(マキ科)

  球花は発達せず小さく、球果は形成せず、通常、球花の先端の1ないし2の鱗片が肥大化し、1個の種子を有し、多くの属は下部で
 2から10あるいはそれ以上の鱗片が癒着し、通常、膨らみ明るく色づき柔らかい可食の果肉質(花托)となる。
  肉質の鱗片複合体(果実)は0.5〜3cmの大きさで、種子は4〜10mmの大きさ。
  Saxegothaeaでは7ないし8の鱗片が肥大化。

  種子は多くの属ではepimatiumで覆われ、核果状となり、更に下部に肉質の仮種皮aril(Halocarpus属、Lepidothamnus属、Phyllocladus属)、あるいは
 花托(Dacrycarpus属、Podocarpus属)が形成される場合がある。
  Phyllocladus属では種子は仮種皮arilで部分的に覆われ基部の苞葉が色づき肥大化、肉質化する。
  Podocarpaceaeの花托receptacleは苞葉が変化したもので正確にはpodocarpiumと呼ぶ。

 主な属

  Acmopyle属
  Afrocarpus属
  Dacrycarpus属 分布:ニュージーランドからメアラネシア、インドネシア、マレーシア、フィリピン、中国南部
  Dacrydium属 分布:ニュージーランドからメアラネシア、インドネシア、マレーシア、フィリピン、中国南部、タイ
  Halocarpus属 分布:ニュージーランド
  Lepidothamnus属
  Microcachrys属
  Nageia属(ナギ属)
  Phyllocladus属(エダハマキ属)
  Podocarpus属(マキ属)
  Prumnopitys属
  Retrophyllum属
  Saxegothaea属
  Pherosphaera(Microstrobos)属 2種

  Acmopyle属
   7〜8枚の鱗片(葉)からなる肉質、樹脂性のこぶ状の’足’を有する紫色の肉質の球果seed coneが密な鱗片状の長い枝に発達。
   種子は楕円形で径1cm程度で表面は粗くエピマティウムに覆われている。

  学名:Acmopyle pancheri 分布:ニューカレドニア固有。 種子は epimatiumで覆われ下部の7〜8枚の鱗片が肥大化し肉質の花托となる。

Acmopyle pancheriの雌花と果実

  Afrocarpus属
   球果は7〜8枚の痩せた果鱗cone scaleと1枚の肥大化した1個の種子を生じる胚珠をもつ果鱗からなる。
   球果が成熟するにつれて鱗片が融合し肉質な花托を形成するPodocarpus属と異なり痩せた果鱗は萎びる。
   胚珠を支える鱗片は丸い肉質の覆いとなり種子を完全に覆うepimatiumとなる。

   学名:Afrocarpus gracilior 分布:東アフリカ
   学名:Afrocarpus falcatus  分布:アフリカ南部

    
Afrocarpus graciliorの果実  Afrocarpus falcatusの果実

  Dacrycarpus属

   学名:Dacrycarpus dacrydioides 分布:ニュージーランド
    雌花は2〜3枚の苞葉をもち長さ6〜12cm、苞葉のうち1枚は1個の種子を有する肥大な果鱗cone scaleをもつ。
    成熟すると果実は種鱗seed scaleに由来する肉質なepimatiumに覆われ、下部には苞葉由来の肉質の赤または黄色の花托が形成される。

Dacrycarpus dacrydioidesの雌花と果実

  Dacrydium属

   学名:Dacrydium cupressinum 分布:ニュージーランド
       雌花は6〜12cmの長さで1枚の1個の胚珠をもつ肥大な鱗片とその下部の痩せた苞葉の塊りからなる。種子の基部は種鱗に由来する
      epimatiumに杯状に覆われる。痩せた苞葉の塊りは赤い肉質(花托)となる。

Dacrydium cupressinumの雌花と果実

  Halocarpus属

   学名:Halocarpus bidwillii 分布:ニュージーランド
    雌花は3〜5mmの長さで胚珠を有する1〜2の肥大な鱗片と1〜2の痩せた苞葉からなる。
    成熟した果実は1〜2の溝のあるepimatiumに覆われた2〜3mmの長さの黒い種子を持ち、下部には白い肉質の仮種皮arilを有する。
  
Halocarpus bidwilliiの雌花と果実

  Lepidothamnus属

   学名:Lepidothamnus laxifolius 分布:ニュージーランド
    雌花は1枚の肥大な鱗片と2〜3枚の痩せた苞葉からなる。
    果実は種子の下部を薄いピンク色の若干肉質な杯状(襟巻状)のepimatiumで覆われ、その下部には苞葉と葉に由来する深紅色で肉質の
   花托をもつ。

Lepidothamnus laxifoliusの果実

  Manoao属 ニュージーランド固有のManoao colensoiの1種からなる。

  学名:Manoao colensoi 
    雌花は2〜5枚の肥大化したスプーン状の果鱗からなり、鱗片と苞葉は緑で肉質化しない。雌花は1から3個の黒または紫の
    種子を生じ各々緑の肉質のepimatiumが基部に杯状に形成。

Manoao colensoiのの雌花と果実

  Microcachrys属 タスマニア固有のMicrocachrys tetragonaの1種からなる。

  学名:Microcachrys tetragona
   雌花は卵形で6〜8mmの長さで熟すると種子を取り巻く苞鱗は肥大化、赤い色の肉質となり桑の実のようになり、種子は部分的に
  エピマティウムで覆われる。

Microcachrys tetragonaの雌花と果実

  Nageia属(ナギ属)
   雌花は7〜8枚の痩せた鱗片と1個の胚珠をもつ1枚まれに2枚の肥大化した鱗片をもつ。
   種により熟するに従い痩せた鱗片は融合し肉質(花托)となるか(Nageia wallichiana 、Nageia motleyi、Nageia maxima)
  枯れる(Nageia nagi、Nageia fleuryi)。
   胚珠を支える鱗片は肉質のepimatiumとなり果実は核果状になる。

  学名:Nageia nagi 通称:Asian bayberry 和名:ナギ
   果実は肉質のepimatiumに覆われ核果状になる。

Nageia nagiの果実 

  学名:Nageia wallichiana  分布:インド、中国、東南アジア

Nageia wallichianaの果実

  Phyllocladus属
   種子は根元を白い仮種皮に覆われ、苞葉が赤く肥大、肉質化し仮種皮の下部を覆う。

 主な種

  学名:Phyllocladus aspleniifolius 分布:タスマニア
   雌花は葉状枝cladodeの軸か縁に短い枝で3〜4個塊る。熟すると種子は上部を残して白い仮種皮に覆われ、エピマティウムは形成せず、
  苞葉が赤く肥大、肉質化し仮種皮の下部を覆う。

Phyllocladus aspleniifoliusの雌花と果実

  学名:Phyllocladus alpinus 分布:New Zealand

phyllocladus alpinusの雌花と果実

  学名:Phyllocladus trichomanoides 分布:New Zealand
     種子は根元を白い仮種皮で覆われ熟すると苞葉が肥大化、赤あるいは紫となる。

Phyllocladus trichomanoidesの雌花と果実

  学名:Phyllocladus toatoa 分布:New Zealand 
     雌花はラセン状に配置した苞鱗からなり、肥大な苞鱗が1個の胚珠を有する。
     種子は暗い褐色かほとんど黒で根元を白い仮種皮で覆われ、熟すると苞鱗が膨れ種子を放出する。

Phyllocladus toatoaの雌花と果実

  Podocarpus属
   種子は種鱗から形成されたepimatiumで覆われ核果状となり、熟すると基部の2〜5の癒着した苞鱗が肉質の明るい色の花托(receptacle)
  を下部に形成する。

  学名:Podocarpus macrophyllus 和名:イヌマキ
   球花は短い枝に生じ、2〜4枚の鱗片を有し、通常そのうちの一つが時には2つが肥大、各肥大した鱗片は1個の種子を有する。
   種子はepimatiumで覆われ熟すると下部の鱗片は膨れ赤味かかった紫となり肉質の花托となる。

Podocarpus macrophyllusの雌花と果実

  学名:Podocarpus elatus 分布:オーストラリア東岸地帯

Podocarpus elatusの果実

  学名:Podocarpus totara 分布:ニュージーランド原産

Podocarpus totaraの雌花と果実

  学名:Podocarpus latifolius 分布:東部アフリカ(スーダンから南アフリカ)、中南部アフリカ

Podocarpus latifoliusの果実

  学名:Podocarpus polystachyus  分布:半島・島部東南アジア

Podocarpus polystachyus

  学名:Podocarpus drouynianus →エミュベリー

  Prumnopitys属

  雌花は非常に変容し1〜5cmの大きさで、7〜8の苞鱗をもちそのうち1〜5の苞鱗が肥大化し、各々果肉質のepimatiumに覆われた種子をもち
 核果に似る。

  学名:Prumnopitys ladei 分布:オーストラリア
  学名:Prumnopitys andina 分布:チリ、アルゼンチン
  学名:Prumnopitys ferruginea 分布:ニュージーランド

            
Prumnopitys ladeiの果実  Prumnopitys andinaの未熟果   Prumnopitys ferrugineaの雌花と果実

  Retrophyllum属
   球花は数枚の下部の痩せた鱗片と一つの尖った肥大した鱗片からなる。
   下部の鱗片は融合、肥大した鱗片は胚珠を有し受精で種子となる。種子はepimatiumで覆われ、熟するとepimatiumは肉質化し核果状となり、
  色は赤、バイオレット、紫かかった褐色。

  学名:Retrophyllum minus ニューカレドニア固有 果実はナシ状形で熟すると暗い赤。

Retrophyllum minusの果実

  Saxegothaea属 Saxegothaea conspicuaの1種。分布:南米南部(チリ、アルゼンチン)
   球果は1cmの長さで15〜20枚の柔らかい鱗片をもち、緑で熟すると紫で果鱗は肉質組織をもつ。
   通常2〜4枚の鱗片が肥大、各鱗片は径3mmの1個の種子をもつ。


Saxegothaea conspicuaの若い球果と種子

  Pherosphaera(Microstrobos)属 Microstrobos fitzgeraldiiとMicrostrobos niphophilusの2種。 分布:タスマニア、オーストラリア
                       球果は小さく径3〜4mmで6〜8枚の鱗片からなり熟すると乾燥。

Microstrobos fitzgeraldiiの球果   


(4) Cupressaceae(ヒノキ科)

 主な亜科と属

 Sequoioideae(セコイア亜科) 
  Sequoia(セコイア属) 現存種は米国西海岸原産のSequoia sempervirensの1種。
   球果は卵形で長さ15〜32cmで、15〜25枚の鱗片がラセン状配置、各果鱗は3〜7個の種子を有し、種子は長さ3〜4mmで幅0.5mmで2翼。

Sequoia sempervirensの球果

  Sequoiadendron (セコイアデンドロン属) 現存種はカリフォルニアのシエラネバダ山脈原産のSequoiadendron giganteum1種。
  Metasequoia(メタセコイア属) 現存種は中国湖北省原産のMetasequoia glyptostroboides(メタセコイア)1種。

 Callitroideae(カリトリス亜科)

 Taxodioideae(スギ亜科)

  Taxodium(ヌマスギ属) 北米南部原産の1〜3種
    球果は球状で径2〜3.5cmで10〜25枚の鱗片をもつ。受精後7〜9ヶ月で成熟し分解し種子を放出。

   学名:Taxodium distichum 和名:ヌマスギ(ラクウショウ) 分布:米国南西部

Taxodium distichumの球果

  Glyptostrobus(スイショウ属) Glyptostrobus pensilis(和名:スイショウ)の1種、分布:南東中国、ベトナム北部。
    球果は緑で成熟で黄色から褐色、ナシ状形で長さ2〜3cm、径1〜1.5cm、先端が広い。成熟で小さな5〜20mmの長さの有翼の種子を放出。

Glyptostrobus pensilisの球果

  Cryptomeria(スギ属) - Cryptomeria japonica(スギ)の1種。
    球果は球状で径1〜2cm、20〜40枚の鱗片をもつ。

Cryptomeria japonicaの雌花(福岡教育大)と球果

 Cupressoideae ヒノキ亜科

   球果seed coneは木質か革質leatheryあるいはJuniperusでは肉質で核果状(Juniperus)、鱗片当たり1〜8(several)の種子ををもつ。
   苞鱗と種鱗は先端を除いて互いに融合、先端では苞鱗はしばしば種鱗上で短い突起のように見える。
   枝葉同様に果鱗は属によりラセン状、十字、輪生whorledに配置。ラセン状配置の属は過去にTaxodiaceae(スギ科)として取り扱われた。
   球果は通常小さく0.3〜6cmでしばしばCupressus nootkatensisのように球形かほとんど球形であるが、Thuja plicataやCalocedrus decurrens
  のように細長いものもある。
   種子は多くは小さく若干へらべったく、2つの狭い翼をもつがJuniperus、Microbiota、Platycladus、Taxodiumは大きく無翼。

 主な属と種

  Tetraclinis属 Tetraclinis articulataの1種。北西アフリカ原産。

Tetraclinis articulataの球果

  Platycladus(コノテガシワ属)

   学名:Platycladus orientalis 和名:コノテカシワ 中国、朝鮮、極東ロシア原産。

Platycladus orientalisの雌花と球果、種子

  Thuja(クロベ属)
   雌花は目立たず、6〜8ヶ月で成熟し1〜2cmの長さに成長、6〜12枚の重なった革状鱗片をもち、各鱗片は1〜2個小さな細い翼をもつ。

   学名:Thuja standishii 和名:クロベ(ネズコ) 日本固有種
     球果は卵形で黄色から緑で熟すると赤から褐色で6〜12mmの長さで4〜5mmの幅、6〜10枚の重なった鱗片を有する。

Thuja standishiiの球果

   学名:Thuja plicata 北米西部原産
     球果は細長く、長さ10〜18mm、幅4〜5mm、8〜12まれに14枚の薄い重なった鱗片を有する。
     色は緑から黄色で熟すると褐色。受精後6か月で熟し開いて種子を放出。種子は長さ4〜5mm、幅1mmで両側に狭い紙のような翼を有する。

Thuja plicataの球果

  Thujopsis(アスナロ属) Thujopsis dolabrata(アスナロ)の1種、日本固有

   球果は楕円で長さ7〜15mm、幅6〜12mmで6〜12枚の厚い鱗片をもち、若いときは褐色で紫から白っぽいロウ粉を有する。
   球果の先端の肥大な鱗片は各3〜5個の楕円の4-5×3-3.5 mmの大きさで2枚の厚くて細い翼を有する。

Thujopsis dolabrataの球果


  Chamaecyparis(ヒノキ属)

  球果は球状から卵形で8〜14の鱗片が十字対生に配列し各鱗片は2〜4個の小さな種子を有する。

   学名:Chamaecyparis obtusa 和名:ヒノキ 日本固有種
      球果は径1〜1.6cmで準球形、種鱗は6〜8枚の平らな木質で通常先端が尖る、球果の先端の肥大な鱗片は各3〜5個の楕円の4-5×3-3.5 mm
     の大きさで2枚のく細い翼をもつ種子を有する。

Chamaecyparis obtusの球果

  学名:Chamaecyparis pisifera 和名:サワラ 日本固有種
     球果は球形で径4〜8mmで6〜10枚の鱗片を有し受精後7〜8ヶ月で熟する。

Chamaecyparis pisiferaの雌花と球果

  Fokienia(フッケンヒバ属) Fokienia hodginsiiの1種のみ。南東中国、ベトナム北・中部、ラオス北原産。

  Calocedrus属

  学名:Calocedrus decurrens 北米西部原産
   球果は2.0〜3.5cmの長さで淡い緑から黄色で4枚まれに6枚の鱗片が十字対生に配置、外側の鱗片対は各2翼の種子を有し、内側の鱗片対は
   通常痩せて平板状に融合。球果は受精後約8ヶ月で熟しオレンジないし黄褐色に変化。

Calocedrus decurrensの雌花と球果

  学名:Calocedrus formosana 台湾固有種
   球果は10〜15mmの長さで淡い紫で白っぽいロウで覆われ、4まれに6枚の鱗片が十字対生に配置、外側の鱗片対は各々2翼の種子を有し、
  内側の対は通常痩せている。受精後約8ヶ月で熟し褐色に変化。

Calocedrus formosanaの球果

  Cupressus(イトスギ属)
   球果は8〜40mmの長さで球形あるいは卵形で4〜14枚の鱗片が十字対生に配置、受精後18〜24ケ月で成熟。
   種子は小さく4〜7mmの長さで2枚の狭い翼を有する。

  学名:Cupressus nootkatensis 北米北西部原産
   球果は4ときには6枚の鱗片をもち、径10〜14mmので各鱗片は約1.5〜2mmの先の尖った三角形の苞を有する。
   若干小さい点を除いてCupressus lusitanicaとよく似ている。

Cupressus nootkatensisの雌花、球果、種子

  学名:Cupressus lusitanica メキシコ、中米原産
   球果は球形または楕円形で10〜20mmの長さで4〜10枚の鱗片を有する。始めは緑で受精後25ヶ月で褐色となる。

Cupressus lusitanicaの球果

  Juniperus(ビャクシン属、ネズミサシ属) 参照→ジュニパーベリー 

   球果は肉質の鱗片が合体し互いに融合し漿果状の構造となり、1〜12個の堅い殻の種子を有する。
   多くの種(例えばJ. chinensis, J. virginiana)は2種の葉を有する:苗木と古い木の枝は針状で5〜25mmの長さ、成熟した木では
  小さく(2〜4mm)重なり鱗片状。
   ある種では(例えばJ. communis, J. squamata)では若い針状型で鱗片状はない。

   学名:juniperus communis 和名:セイヨウネズ 冷温帯北半球分布(北米、ヨーロッパ、アジア)
    果実は漿果状で始めは緑で受精で18ケ月で成熟し紫から黒で青いロウがかかった状態となる。
    球状で径4〜12mm、通常大きさ4〜5mmの3〜6個の種子を有する。
    この果実は3ときには6枚の鱗片が融合したもので各鱗片は1個の種子を有する。

juniperus communisの果実

   学名:Juniperus virginiana 北米東部分布
       果実は3〜7mmの長さの漿果状で暗い紫から青で白いロウが覆い、1〜3個の種子を有し、受精後6〜8ヶ月で成熟。

前年の球果と新しい果鱗(1〜2個の白い胚珠が見える)

   学名:Juniperus ashei 
    果実は丸く3〜5mmの長さで漿果状、最初、緑で受精で約8か月で成熟し紫色になり、種子を1〜2個有する。
    

    
Juniperus asheiの雌花(Female Cones)の発達の様子 Harmsから引用

  学名:Juniperus oxycedrus 地中海地域原産
  学名:Juniperus macrocarpa 地中海地域原産

       
Juniperus oxycedrusの果実   Juniperus macrocarpaの果実

  学名:Juniperus drupacea 地中海地域原産
   果実はビャクシン属で最大、しかし堅く乾燥している。始め緑で約25ヶ月で熟し暗い紫から褐色で淡い青のロウがかかる。
   卵形から球形で20〜27mmの長さで径20〜25mm、6あるいは9枚の融合した鱗片をもち、各鱗片はすこし高まった尖端をもつ。
   3枚の頂点の鱗片は各々1個の種子を有するが3個の種子は堅い1個の殻に融合する。

Juniperus drupaceaの果実


(5) Sciadopityaceae(コウヤマキ科)

 1属1種。

  学名:Sciadopitys verticillata 和名:コウヤマキ 分布:日本固有。
      球果は卵形で緑、熟すると褐色(受粉から18〜20か月)、長さ4.5〜10cm、幅3.5〜6.5cm。
      肥大な鱗片は球果1個に15〜40枚、魚鱗状でラセン状に配置、鱗片あたり5〜9個の8〜12mmの長さの有翼種子を有する。

Sciadopitys verticillataの球果


(6) Taxaceae(イチイ科)    

  球果は苞鱗に包まれた1個の胚珠に縮小し、種子が成熟すると肉質の仮種皮が発達し部分的に種子を覆う。種子は有毒。

  *英語のウィキペディアのTaxaceaeとCephalotaxaceaeでは種鱗あるいは鱗片が仮種皮arilに発達すると記述されているが、仮種皮は珠柄付近からの
   生成物であって、種鱗が種子の周囲に肉質に発達したものは套被 (epimatium)である。
   ただしTaxaceaeの仮種皮は鱗片から発達したものとみなされているという記述が他にある。
   Taxaceaeの’仮種皮’の由来は議論となっている
   イチイ属、カヤ属、イヌガヤ属はともに肉質種皮の可能性が指摘されている。

 Taxaceae(イチイ科)の構成
  Austrotaxus属 Austrotaxus spicataの1種のみ、ニューカレドニア固有種。
  Pseudotaxus属 pseudotaxus chieniiの1種のみ、中国南部固有種。
  Taxus(イチイ属) 参照→ユーベリー

  Austrotaxus属

   学名:Austrotaxus spicata ニューカレドニア固有種。
       果実は核果状で20〜25mmの長さで種子の先端を除き肉質の仮種皮でほとんど種子を覆う。

Austrotaxus spicataの未熟果

  Pseudotaxus属

   学名:Pseudotaxus chienii 仮種皮は白。中国南部固有種。

Pseudotaxus chieniiの果実

  Taxus(イチイ属) 参照→ユーベリー

   学名:Taxus baccata 和名:ヨーロッパイチイ 分布:ヨーロッパ西部・中部・南部、北西アフリカ、北イラン、南西アジア
 
Taxus baccataの雌花と果実

   学名:Taxus cuspidata 和名:イチイ 分布:日本、朝鮮、中国北東部、ロシア極東原産。
   学名:Taxus chinensis 中国原産
   学名:Taxus sumatrana 南アジアから大陸東南アジア、中国、台湾分布

  
Taxus cuspidataの果実    Taxus chinensisの果実           Taxus sumatranaの果実


(7) Cephalotaxaceae(イヌガヤ科)

   球果は小さくなり1〜3枚の種鱗をもち、各種鱗に1個の種子を有する。
   種子が熟するに従い種鱗は肉質の仮種皮に発達する。成熟した仮種皮は薄く、緑、紫あるいは赤で柔らかく樹脂質。
   各種鱗は分離したままで球果は短い枝に発達し1〜3個の核果状の果実となる。

 <イチイ科とイヌガヤ科の比較>
イチイ科 イヌガヤ科
仮種皮の構造 部分的に種子を覆う 完全に種子を覆う
果実の成熟 6〜8ヶ月 18〜20ヶ月
成熟した種子の長さ 5〜8mm(Amentotaxusは〜25mm 12〜40mm

 Cephalotaxaceae(イヌガヤ科)の構成
  Amentotaxus属 5種が属し、亜熱帯南東アジアに固有。常緑樹。
  Cephalotaxus属(イヌガヤ属) 種子を覆うのは肉質種皮(sarcotesta)とされる。
  Torreya属(カヤ属) 6種(あるいは7種)が属し、そのうち4種は東アジア、2種(T. californica、T. taxifolia)は北米原産。

  Amentotaxus属
   果実は核果状で1個の大きなナッツ様の種子が赤い果肉に覆われる。通常種子の先端は果肉から突き出る。

   学名:Amentotaxus yunnanensis 貴州省、雲南省、ラオス、ベトナム固有

Amentotaxus yunnanensisの果実

   学名:Amentotaxus argotaenia  中国、北ベトナム、台湾、チベット

Amentotaxus argotaeniaの果実

  Cephalotaxus(イヌガヤ属) 
   核果様で1個の大きなナッツ様種子を有する。種子を覆う果肉はsarcotesta。.

   学名:Cephalotaxus harringtonia 和名:イヌガヤ

Cephalotaxus harringtoniaの果実

   学名:Cephalotaxus fortunei ミャンマー北部、中国原産。

Cephalotaxus fortuneiの果実

  カヤ属Torreya
   雌花は短い枝上に1ないし2から8個に集合、はじめは小さく約18ケ月で熟し核果状となり、1個の大きなナッツ様の種子を有する。

   学名:Torreya nucifera 和名:カヤ

Torreya nuciferaの果実

   学名:Torreya californica  肉質部はsarcotestaとされている場合がある。

Torreya californicaの果実



            
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